Masožravka Nephentes L. / Krčiažník / Láčkovka

[phasmid]

lat. Nepenthes / česky: Láčkovka / slovensky: Krčiažník
řád Nepenthales, čeleď Nepenthaceas

Běžný sortiment sbírek tvoří teplomilné druhy a jejich kříženci. Nejlépe rostou, neklesají-li noční minimální teploty pod 18 °C. Odolné křížence je však mocné pěstovat i při teplotách v rozmezí 10 až 18 °C. Růst je však velmi pomalý a počet
láček malý.

Základem úspěchu pěstování je bujný růst, neboť větší počet mladších listů znamená větší počet láček. Nejlépe rostou mladé rostliny vypěstované z lednových až únorových vrcholových řízků. Při nedostatku světla nebo při poklesech vzdušné
vlhkosti tvoří láčkovky listy bez konvic. Rostliny mlžíme i několikrát za den. Druhy rostoucí v přírodě často na výsluní, jako je N. angustifolia, N. gracilis nebo N. mirabilis, umístíme na velmi světlém místě a stíníme jen zjara. Starší rostliny je nutné v předjaří silně seříznout, až k nejnižším třem až čtyřem očkům v paždí listů. Jakmile z oček vyraší první listy, nastává doba přesazování. Sází se do květináčů nebo košíčků pro epifyty.

Mnoho pěstitelských starostí plyne z hnědnutí a odumírání svrchních vrstev starších spodních částí stonků. Je to způsobeno vytvořením korkové vrstvy v nitru stonku. Všechna vnější pletiva jsou tak izolována a odumírají spolu se spodními listy. Vodivé schopnosti cévního systému ve středním válci stonku, důležité pro zásobování vrcholu rostliny, zůstávají zachovány. Takovéto zestárnutí rostliny je však signálem ke zmlazení řezem nebo ještě lépe řízkováním.

Láčkovky jsou nejrobustnější masožravé rostliny, vyskytující se v počtu asi 80 druhů v tropických deštných lesích. Vytvářejí několik životních forem. Většinou jsou to 1 až 20 m dlouhé liány, kořenící na zemi. Příležitostně rostou též epifyticky v korunovém humusu. Výluční epifyti, jako je N. veitchii z Bornea, jsou vzácní. Některé druhy vytvářejí kromě šplhavých výhonů také až několikametrové lodyhy, plazící se po mokré půdě. Velmi často takto roste N. ampullaria z Malajského poloostrova, Bornea, Sumatry a Nové Guineje, N. melamphora z Jávy nebo N. rentaculata z Bornea.
Některé láčkovky, jako například nejrozšířenější druh N. mirabilis, mohou růst i jako nízké keře na otevřených výslunných mí stech.

Listy láčkovek mohou mít na konci láčky. Některé rostliny mají lapací konvice téměř na každém listu, jiné mají jen jednu až dvě pasti. Závisí to na genetických vlohách druhu, ale i na podmínkách prostředí.
Celý, plně vyvinutý list se skládá z asimilační plochy kopinatého tvaru, úponky a konvice. Podle nejnovějších názorů je asimilační plocha přeměněným spodkem listu (u jiných rostlin listová pochva, palisty aj.), úponka vznikla z řapíku a konvice je přeměněnou čepelí. U listů na pozemních plazivých lodyhách bývá někdy asimilační plocha zakrnělá.
Konvice se utváří až nakonec, když asimilační plocha a úponka jsou plně vyvinuty. Mladá konvice je uzavřena víčkem, které je po celém obvodu přirostlé k základům obústí. Uvnitř láčky však už je tekutina. Později se víčko oddělí a spolu s obústím se vytvaruje do konečné podoby. Tehdy je růst láčky ukončen.

Úponky jsou sice tenké, ale mohou mít nosnost si několik kilogramů. V mládí jsou citlivé na dotyk, otáčejí se kolem každé opory a ukotvují rostlinu. U některých druhů láčkovek s krátkými lodyhami zůstávají však úponky rovné a fungují jen jako upevněni konvic (N. rajah, N. veitchii). Druh N. bicalcarata má úponku se ztlustlou částí, v níž žijí mravenci. V rostlinných společenstvech, kde žijí láčkovky, je soužití s mravenci neboli myrmekofilie častým jevem. Úponky láčkovek bývají opatřeny nektarovými žlázami a slouží také jako přístupová cesta k pastem.
Stavba a funkce láček rodu Nepenthes byla již popsána v kapitole o pastech. Proto se můžeme zabývat přímo jejich mnohotvárností. Konvice mohou být dlouhé jen 3 až 5 cm (N. ampullaria), ale i 30 cm (N. rafflesiana) . Za největší se ovšem pokládají láčky N. rajah, endemického druhu hory Kinabalu na Borneu. Jejich délka může údajně přesahovat 40 cm. Běžná délka jejích láček je však do 30 cm, průměr hrdla 10 cm. Konvice jsou červené, se zvláště velkým víčkem a širokým obústím. Impozantní zjev N. rajah skutečně odpovídá vznešenému jménu "rajah", což znamená "rádža".
Červené láčky jsou i u několika dalších druhů (N. sanguinea, N. villosa aj.), zatímco u jiných mohou být zelené (N. veitchii, N. ventricosa aj.). Konvice však mohou být i porcelánově bílé, někdy ještě červeně skvrnité (N. burbidgeae, N. rafflesiana var. nivea). U většiny druhů jsou zelenavé a hnědočerveně naběhlé nebo skvrnité (N. maxima, N. rafflesiana aj.).

Ve stavbě konvic existuje mnoho odchylek. Například u několika druhů s láčkami často zabořenými v půdě zakrnělo víčko v bezvýznamný přívěsek bez nektarových žláz (N. ampullaria, N. inermis). Někdy vymizela vosková zóna uvnitř láček a celý povrch je žláznatý (N. ampullaria, N. ventricosa). Je zajímavé, že proto na společných nalezištích N. ampullaria a N. rafflesiana lze pozorovat pavouky loupežící na kořisti výhradně u druhého druhu. Jsou totiž usazeni, jak již bylo řečeno dříve, právě na voskové zóně láček.

K dovršení popsané mnohotvárnosti jsou láčkovky různolisté. Znamená to, že u mnoha druhů se vyskytují dva nebo i tři tvarově a většinou i barevně odlišné typy láček. U určitého exempláře lze vidět jen jeden z možných tvarů láček, ale někdy také dva i tři současně (N. boschiana, N. maxima aj.). Spodní láčky jsou při zemi, na zemi nebo částečně zapuštěné v humusu. Jsou zavalité, soudečkovité nebo džbánovité. Mají mohutná zubatá křídla na straně přivrácené k úponce. Tím se liší od horních láček s křídly na straně odvrácené od úponky. Horní láčky jsou nálevkovitého či rohovitého tvaru (cornucopioidní), s křídly slaběji vyvinutými a dole často přecházejícími jen ve vystouplé nervy. Přechodem mezi horními a dolními láčkami jsou válcovité láčky, běžné například u N. maxima a jejích hojně pěstovaných kříženců N. ,Mixta` a N. ,Neufvilliana`. Popsaná různolistost není u všech druhů stejně výrazná a u několika je zcela nezřetelná (N. reinwardtiana, N. villosa aj.). Stonky láčkovek jsou většinou silné jen několik milimetrů a pouze u největších druhů mají průměr až 3 cm. Vždy jsou dřevnaté, pevné a tak tvrdé, že se dají nožem jen obtížně řezat. Kořeny jsou tenké, větvené, s bohatým vlášením. Jsou černé a snadno se trhají. Kořenový systém je vzhledem k rozměrům nadzemních částí slabý. Při poškození, například v důsledku přeschnutí, špatně regeneruje. Láčkovky jsou dvoudomé. Ve sklenících se pěstují hlavně samčí rostliny, protože snáze tvoří láčky. Samčí a samičí květy se vzhledově podobají. Jsou velké asi 1 cm, zbarvené nevýrazně žlutozeleně až hnědavě. Většinou jsou čtyřčetné a jen N. pervillei, izolovaný druh ze Seychel, má květy zpravidla trojčetné. Květy jsou seskupeny do zdánlivě hroznovitého, ve skutečnosti vrcholičnatého květenství. Doba květu v přírodě i v kultuře je dosti nepravidelná a není známo, které faktory ji nejvíce ovlivňují. Samičí květy mohou čekat na opylení až několik týdnů, avšak samčí odkvétají po několika dnech. Opylení obstarává hmyz, lákaný pachem připomínajícím myšinu. Semena dozrávají v mnohasemenných tobolkách asi za 2 až 3 měsíce po opylení. Jsou dlouhá asi 5 až 15 mm, úzce vřetenovitá, slámově až kávově hnědá.

Roznášena jsou větrem, duté konce osemení tvoří létací zařízení. Láčkovky jsou přizpůsobeny k růstu v pásmu tropického deštného lesa a vyhovuje jim stále vlhké porostní mikroklima. Současně však jsou světlomilné, a proto vyhledávají okraje lesů při vodních tocích, bažinaté pralesní světliny a rozvolněné porosty horských pralesů. Za světlem pronikají jako liány i jako epifyty. Nejsou zařízeny k přežívání dlouhého suchého období. Proto v rámci monzunové oblasti se sezónním klimatem vyhledávají právě její nejvlhčí části a řada druhů se vyskytuje ve vlhčích, mlhami bohatých polohách nad 1 000 m n. n. (N. fusca, N. rajah, N. stenophylla a mnoho jiných). Druhy z nížinných džunglí, například N. ampullaria nebo N. rafflesiana, a horské druhy rostoucí i nad 2 000 m n.m., například N. lowii nebo N. villosa, se samozřejmě výrazně liší teplotními nároky. V důsledku zevšeobecňování vysokých teplotních požadavků nížinných láčkovek jsou nejatraktivnější horské druhy ve sklenících často zahubeny, a jsou proto nejvzácnější.

Růst láčkovek ve společenstvech s rostlinami náročnými na množství stavebních látek, jako jsou pralesní stromoví velikáni, je zvláštností a masožravost je zdánlivě nadbytečným přizpůsobením. Stromy, a mnoho ostatních rostlin v tropických deštných lesích, se však vyživují pomocí mykorrhizy. Nižší houby ihned rozkládají veškerou odumřelou organickou hmotu a vzniklé organické produkty předávají přímo rostlinám. Láčkovky, jež stejně jako všechny masožravé rostliny postrádají mykorrhizu, jsou odkázány na velmi malé množství přístupných živin v chudé půdě. Doplňkový zdroj živin v podobě živočišné kořisti je proto pro ně výhodný. První vědě známou láčkovkou byla endemická láčkovka madagaskarská, objevená roku 1658 Flacourtem, velitelem francouzské koloniální pevnosti. Do kultury se však dostala později než jiné druhy. Živé láčkovky byly do Evropy poprvé dopraveny roku 1750 a potom ještě několikrát, ale trvalo to ještě 100 let, než se v anglické botanické zahradě v Kew jejich kultura začala dařit. Zde působili jako ředitelé v 19. století William Jackson Hooker a jeho syn Joseph Dalton Hooker. Tyto osobnosti stály na počátku poznávání rodu Nepenthes po stránce vědecké i pěstitelské. J. D. Hooker je autorem prvního vědeckého zpracování rodu Nepenthes z roku 1873, jež zahrnovalo 33 druhy. Mnoho láčkovek poskytl Hookerovi ke studiu Low, který sbíral v roce 1851 poprvé na Borneu N. rajah, N. villosa, N. edwardsiana a několik dalších druhů. Královská botanická zahrada v Kew získala řadu láčkovek i od pěstitelské a dovozní firmy Veitch z Chelsea. Zásluhy na poznání rodu měl ještě Macfarlane, americký profesor botaniky a ředitel botanické zahrady v Pensylvánii. Navázal na Hookerovo dílo, sepsal pojednání o pěstování láčkovek a roku 1908 byla vydána jeho výtečná monografie o láčkovkách. Ta ve spojení s Danserovou studií z roku 1928 představuje jádro dnešních znalostí o rodu Nepenthes.
Rodové jméno Nepenthes je odvozeno od "népenthés" ("žal utišující") z klasické řečtiny. Podle jednoho výkladu tento název souvisí s jejich konvicemi, jež nikdy nezůstávají prázdné. Domorodci prý pili jejich lehce alkoholický obsah. Tekutina v láčkách je však slizká, bez chuti a napití nemá valný účinek. Snad to ale byla právě tato málo podložená historka, která inspirovala Linného při hledání jména rodu. Připomněla mu dodnes neidentifikovanou stejnojmennou drogu ze starověkého Řecka, užívanou ve směsi s vínem k přípravě elixíru zapomnění.

Nepenthes alata Blanco
Filipínský endemit, rostoucí stejně dobře jako pozemní rostlina v písčitých půdách na výsluní i jako epifyt v tropickém deštném lese. Vyskytuje se jak v pahorkatinách, tak ve stupni vysokohorských mlžných lesů, od 200 do 2 400 m n. m. Lodyhy jsou 1 až 3 m dlouhé. Láčky jsou velké 10 až 20 cm. Vynikají svým jasným vybarvením a vypadají, jako by na ně stále dopadalo slunce. Existuje i kultivar s červenými láčkami. Velmi oblíbený, avšak v kultuře dosti choulostivý druh.

Nepenthes ampullaria Jack
Pochází z nížinných tropických deštných lesů Malajska, Bornea, Sumatry a Nové Guineje, kde roste jako plazivá rostlina a liána. šplhavé prýty slouží rostlině především k fotosyntetické asimilaci a láčky se na nich tvoří zřídka. Pozemní plazivé prýty, dosahující délky až 20 m, nesou na zkrácených postranních větvích růžice lapacích listů s láčkami a často se zakrnělými asimilačními plochami. Láčky jsou soudečkovité, s úzkým, nazpět odkloněným víčkem. Jsou většinou 3 až 5 cm, maximálně 10 cm velké, zpravidla zelené, někdy nahoře řídce hnědočerveně kropenaté. V kultuře je tato láčkovka dosti choulostivá a špatně se množí. V přírodě se často kříží s N. rafflesiana a vzniká kříženec N. x hookeriana, jenž se rovněž pěstuje.

Nepenthes anamensis Macfarlane
Drobná láčkovka, s asimilačními plochami dlouhými jen asi 20 cm a láčkami jen asi 10 cm. Pochází z Vietnamu. Do Československa byla tato sběratelská rarita dovezena v roce 1982. Podobné jsou některé zakrslé formy velmi rozšířeného a silně proměnlivého druhu N. mirabilis, lišící se větším počtem nervů asimilačních ploch (7 až 10).

Nepenthes "Coccinea"
Osvědčený starý kříženec, vypěstovaný Taplinem r. 1882. Převládající zabarvení až 20 cm dlouhých láček je skutečně šarlatově červené, v souhlasu se jménem. Zachovala-li se přes 100 let stará formule křížení ve správné podobě, vznikl přitom tento kříženec z druhů, jejichž základní, převládající barva láček je zelená: (N. ampullaria x N. rafflesiana) x N. mirabilis. Tento vzrůstný kultivar tvoří hojné efektní láčky a je odolný.

Nepenthes gracilis Korth.
Pochází z nížinných tropických deštných lesů Malajského poloostrova, Bornea, Sumatry, Celebesu a dalších ostrovů v Indonésii. Miluje výslunné světliny a břehy toků. Roste v močálech i na mírně vysychavých půdách. Asi 2 m vysoké lodyhy jsou v souhlasu se jménem útlé, s malými listy a asi 10 cm dlouhými láčkami. N. gracilis je snadno pěstovatelný druh. Láčky však tvoří v malém počtu a jen při velmi dobrém oslunění. Pro pokojové skleníčky proto není vhodný, stejně jako blízce příbuzné druhy N. angustifolia a N. gracillima. Na barevných fotografiích je vidět rozdíl mezi horními a dolními láčkami. U pěstovaných láčkovek je takovéto srovnání málokdy možné, neboť rostliny se stále zmlazují pomocí vrcholových řízků a dolní
džbánovité láčky se vyskytnou vzácně.

Nepenthes "Mixta"
Nejznámější a v ČSSR nejčastěji pěstovaná láčkovka, kterou vypěstoval v roce 1892 Tivey křížením N. northiana x N. maxima. Láčky mohou podle měření v Severočeské botanické zahradě v Liberci dosahovat délky až 31 cm a průměru 6 cm. Jsou žlutozelené, červenohnědě kropenaté, se širokým rudým obústím. Dobře vzrostlé exempláře mají u dolních listů válcovité, velmi pestře kropenaté láčky a u horních listů rohovité a ponejvíce jen nahoře kropenaté láčky. Oba typy se odlišují i polohou úponky, která je u válcovitých láček na straně, kde jsou křídla, kdežto u rohovitých je na straně opačné. Řádně vyvinutá rostlina je robustní a nehodí se pro menší okenní skleníčky. Nejlépe se tento kultivar pěstuje ve skleníku nad vytápěným bazénem.

Nepenthes "Mizuho"
Moderní kultivar špičkové kvality, který v roce 1965 vypěstoval Japonec Kondo jako komplikovaného křížence N. rafflesiana x [(N. northiana x N. maxima) x (N. rafflesiana x N. veitchii)]. Poslední čtyři druhy však zkřížil roku 1900 Tivey, a tak vznikl kultivar N. ,Dyeriana`. Zobrazená N. ,Mizuho' má velké listy s asimilační plochou dlouhou asi 60 cm. Po epifytické N. veitchii zdědila krátké lodyžní články a nízký vzrůst (do výšky kolem 1 m). I.áčky, vyrůstající na křídlatě rozšířené úponce, upomínají na dolní typ láček N. rafflesiana. Ustálení tvorby láček tohoto typu je velmi vítané, protože u láčkovek bývají právě dolní ascidia barevnější než horní. Rostlina vyžaduje hodně tepla, v létě mírný stín a vždy velmi vysokou vzdušnou vlhkost. Má být umístěna tak, aby těžké láčky mohly spočívat na substrátu.

Nepenthes rafflesiana Jack
Druh dokonale splňující vžité představy o láčkovkách z vražedných močálovitých džunglí. Roste v jižním cípu Malajského poloostrova, na Sumatře a na Borneu. Je to až 15 m dlouhá liána. Na zemi má nastraženy zelené, červeně kropenaté a žíhané vakovité láčky. V dusné atmosféře se pohupují obrovské protáhlé zelené láčky.
V kapitole o pastech masožravých rostlin byl zmíněn udivující vztah mezi láčkovkami a pavouky, kteří se přiživují na jejich kořisti. Obrovská N. rafflesiana má však kromě toho zloděje odpovídajícího jejímu majestátu. Konvice navštěvuje nártoun okatý (Tarsius spectrum). Tato 80 až 150 g vážící noční opička zde vybírá hmyz, který je výraznou složkou její smíšené potravy. N. rafflesiana špatně snáší poklesy relativní vzdušné vlhkosti. Při skleníkové kultuře se proto musí dobře stínit před slunečním úpalem, i když v přírodě může růst na výsluní. Láčky plné velikosti, dosahující délky až 30 cm, mají pouze rozměrné, starší rostliny.

Nepenthes ventricosa Blanco
Terestrická nebo epifytická láčkovka z Filipín, kde roste spolu s N. alata. Tyto druhy se v přírodě kříží a hybrid se označuje N. x ventrata. N. ventricosa má krátké lodyžní články a je maximálně 2 m vysoká. Širokohrdlé břichaté láčky dosahují délky 16 cm. Pro nevšední tvar láček a pěkné husté olistění je tento druh sběrateli velmi vyhledáván. Je však vzácný a choulostivý.

Lapací a trávicí systémy
Pasti láčkovek jsou zařízeny na lapání podstatně větši kořisti než je tomu u předešlých rodů. Největší láčkovky uchvátí výjimečně i malé hlodavce, žáby a ptáky. Běžnou kořistí je však hmyz. V láčkách rostlin pěstovaných ve sklenících jsou vždy stovky chitinových částí těl mravenců, kteří jsou častou obětí láčkovek i v přírodě.

Láčkovky loví kořist na zcela odlišném principu než všechny předešlé rody. U jejich lapacích listů lze rozlišit tři hlavní části, a to lupenitou asimilační část, úponku a konvici neboli ascidium. Mnohotvárnost konvic bude zmíněna v popisu rodu, na tomto místě si povšimneme spíše hlavních funkčních prvků pasti. Celá láčka je tuhá a pružná. Hrdlo je lemováno tuhým, příčně ryhovaným, avšak směrem do nitra láčky velice kluzkým obústím neboli peristomem. Po vnější straně láčky sbíhají shora dolů dvě zubatá či štětinatá křídla. Nad hrdlem je nepohyblivé vičko, chránící obsah láčky proti zřeďování deštěm. Kořist, lákaná barvou, pachem a nektarem vylučovaným na víčku i jinde na povrchu láčky, může putovat za svou smrti dvojí cestou. Jedná-li se o létavý hmyz, poslouží víčko jako přistávací plocha. Další cesta vede k mohutným nektarovým žlázám na spodní ploše víčka. Ve snaze přiblížit se ještě k nektaru vylučovanému na vnitřním okraji obústí dostane se hmyz na kluzkou plochu a spadne do tekutiny v láčce. Hmyz postupující po úponce nebo lezoucí po zemi je naváděn k hrdlu křídly. Pozemní láčky mívají křídla mnohem mohutněji vyvinutá než horní, visuté láčky.

Po pádu do konvice se kořist utopí v slizovité tekutině, vyloučené žláznatým pletivem v dolní polovině láčky. Velké trávicí a současně vstřebávací žlázy tohoto pletiva jsou usazeny v kapsičkovitých, dolů otevřených jamkách. Případné pokusy kořisti vymanit se z pasti ztroskotají na neschůdné voskové zóně, která je nad tekutinou, v celé horní části láčky. Její mocná kutikula se odlupuje v mikroskopicky malých štěpinkách, jež se lepí na hmyzí nohy a tím ruší jejich přilnavost. Zde se neudrží ani druhy hmyzu schopné putovat pomocí lepkavých plošek svých nohou třebas i po svislém skle. V krajním případě může únik znemožnit ještě dovnitř převislý okraj obústí láčky.

Jakmile se kořist octne v tekutině, začnou se zvýšenou měrou vylučovat trávicí enzymy, kyselost roztoku se upraví na hodnotu optimální pro trávicí procesy a během několika hodin je sousto stráveno.

zdroj: STUDNIČKA M. 1984. Masožravé rostliny. Praha: Academia, nakladatelství Československé akademie věd, 1984. 331s. ISBN 8020014047

[phasmid]

Pozri aj tému Pestovanie mäsožravých rastlín

[equus]

Video krčahu s uloveným hmyzom
[youtube]swcDCa2WKAk[/youtube]

Do pasce sa chytila myš:
[youtube]KvlsJsTcfzM[/youtube]